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最古老的肺魚干群成員先驅楊氏魚是早泥盆世西屯脊椎動物群中原始肉鰭魚類的典型代表之一，1981年由中國科學院院士張彌曼命名并采用連續磨片法、制成蠟質模型開展研究以來，這條魚便引起國際上延續至今的對肉鰭魚類系統關系和四足動物起源問題的反思與討論。后續相關研究逐漸證明楊氏魚是肺魚形類的原始代表，與包括奇異魚在內的所有肺魚類構成“姊妹群”，其發現也為肺魚-四足動物分歧點提供了一個約束良好的最小估算時間。然而，曾挑戰肉鰭魚類傳統分類觀念的楊氏魚，除頜弓外的其他與食性相關的解剖學結構，如頜弓、舌弓、鰓弓及腭部結構等，迄今猶未可知，使肺魚類食殼性相關特征的起源時間與出現順序尚未厘清。近年來，化石發掘工作采獲的兩件楊氏魚標本幸運地保存了舌弓、鰓弓及腭部結構，相關研究將為解答上述問題帶來曙光。 

近日，中科院院士、中科院古脊椎動物與古人類研究所研究員朱敏團隊在《自然-通訊》（Nature Communications）上，發表了關于楊氏魚食性方面的最新研究成果（圖1）。該成果探究了兩件保存有與食性相關的解剖學結構的標本，揭示了楊氏魚的食殼性，并定量分析了肺魚類的分化時間和特征演化速率，這為揭示肺魚類與食性相關結構的初始變化提供了關鍵化石實證，并為肺魚類的食殼性起源研究提出了全新的假說。 

肺魚是一類可用“肺”呼吸的肉鰭魚。它們的“肺”其實是特化的魚鰾，能吸收空氣。這一特殊技能使肺魚可以擺脫水的束縛，在河水干涸之際潛入洞穴，躲在分泌物形成的繭中等待雨季到來。此外，肺魚還是一種能“啃硬骨頭”的魚：它們的腭部內翼骨和下頜的前關節骨長有起研磨作用的齒板；下頜短而粗壯，直接連接在腦顱上；頜骨的內收肌非常發達。這使肺魚具有強大的咬合力，能夠捕食帶硬殼的無脊椎動物，這種特殊的攝食方式稱為“食殼性”或“甲食性”。 

泥盆紀早期（約4.1億年前）的希望奇異魚被認為是最原始的肺魚，已具有典型的肺魚食殼性特征，如發達的齒板與短而粗壯的下頜。楊氏魚的系統發育位置處在孔鱗魚類（肺魚形類的另一重要分支）和奇異魚之間，較奇異魚更為原始。因此，楊氏魚是研究肺魚類食殼性起源的關鍵。本工作研究的兩件楊氏魚標本幸運地保存了舌弓、鰓弓及腭部結構（圖2）。化石材料顯示，楊氏魚腭方骨后部區域的內收肌窩深且寬闊，為內收肌提供了一個很大的空間，且腭方骨后緣近垂直，因此楊氏魚應擁有強大的咬合力；其舌頜骨短而粗壯，與肺魚類似；內翼骨上牙齒的形態與排列方式已與奇異魚和其他原始肺魚非常相似，但楊氏魚依然保留具有大牙的外翼骨和膜質腭骨，只是牙齒非常粗壯且鈍圓。綜合這些解剖學結構，研究還原了楊氏魚的進食方式：主要使用粗鈍的大牙碾碎獵物，而齒板上那些較小的牙齒則起到輔助固定作用。 

奇異魚和更進步的肺魚具有更強的食殼能力。它們的腭方骨與腦顱融合，外翼骨和膜質腭骨丟失，內翼骨增厚形成強壯的齒板，能夠有力地研磨獵物（圖3）。輻鰭魚類和孔鱗魚類等則展現出不同的樣式：腭方骨眶后部分的內收肌窩短而淺，舌頜骨呈棒狀并向前傾斜，上下頜、外翼骨、腭部骨骼的大牙都非常尖銳。這種結構比較適合快速張開口腔，從而產生負壓將獵物吸入口腔直接吞入腹中，或者先用大牙刺穿、殺死獵物，然后再將其咽下（圖3）。 

肺魚類從一出現便顯示出高度的特異性，且多樣性高，被認為在演化階段初期經歷了快速演化。本工作采用貝葉斯末端定年法定量地分析了古生代肺魚類的系統發育關系、分化時間及特征的演化速率，分析結果支持了以上假說（圖4）。肺魚類在志留紀晚期至早泥盆世洛赫考夫期末之間一個約7百萬年的窗口期起源并經歷了快速演化，尤其是與取食相關的特征明顯比其他特征具有更高的演化速率。 

肺魚類自起源后迅速輻射演化，成為泥盆紀多樣性最高的肉鰭魚類。相反，肺魚形類的另一個主要分支——孔鱗魚類：形態特征相對保守，多樣性低，最終在泥盆紀末期滅絕（圖4）。肺魚類的成功很可能得益于演化初期在食性上的快速演化，使其開辟出新的生態空間，而先驅楊氏魚恰好記錄了這一關鍵革新的初始狀態。 

研究工作得到國家自然科學基金、中科院戰略性先導科技專項、中國科學院大學地質與地球物理學高精尖學科建設項目的支持。美國密歇根大學科研人員參與研究。　  

圖1.先驅楊氏魚生態復原圖（Brian Choo繪）